Ramificazione evolutiva degli ammoniti Hildoceratidae

Ramificazione evolutiva degli ammoniti Hildoceratidae
Ad integraziuone delle figura precedente dove c’è la stratigrafia ma mancano le figure dei fossili.

la ramificazione è la più completa fino ad ora ricostruita comprendendo 18 generi esistiti in un tempo di circa 4,5 milioni di anni. Le barre verticali che indicano la distribuzione cronologica sono colorate: in giallo gli Hildoceratinae, in azzurro i Mercaticeratinae, in verde i Phymatoceratidae (oppure meglio indicabili come Merlaitidae nov.). I disegni permettono di valutare con obbiettività le differenze morfologiche e i passaggi relativi alle sottofamiglie e alle famiglie; quello tra Hildoceratinae e Mercaticeratinae è marcato da una barretta rossa sottile, quello tra Mercaticeratinae e Merlaitidae è marcato da una barretta larga.I passaggi tra un genere e l’altro sono indidatri da rette sottili.

E’ evidente il significato morfo-funzionale dell’evoluzione che ha per tema principale la realizzazione di conchiglie idrodinamiche per aumento dell’avvolgimento, dell’appiattimento della spira e della proiezione ventrale delle coste. Nel caso degli Hildoceras la morfologia conchigliare è mediamente idrodinamica, mentre nei Merlaites è idrodinamica spinta come suggerisce la forma lenticolare.
La valutazione delle relazioni filetiche, basata su abbondante materiale, trovato su uno spessore stratigrafico di circa 8 m di “Rosso Ammoniti co”,tiene conto di una ventina di caratteri per lo più qualitativi, ivi compreso l’andamento delle suture settali. Infatti i modelli interni pietrosi dei campioni le conservano spesso su un lato e sui frammenti anche nella parte interna.
Si può sostenere la convinzione che ci siano chiari indizi di selezione naturale, di gradualismo darwiniano e di speciazione simpatrica, cioè avvenuta nella stessa area geografica (Tetide occidentale). L’evoluzione non è imputabile alle variazioni ambientali, ma, sembra, alla pressione selettiva dovuta alla continua necessità dei molluschi di difendersi dall’attacco dei predatori. Infatti questi, tramite rapidi scatti all’in dietro, probabilmente intorbidivano l’acqua espulsa (locomozione e Jet), come fanno i cefalopodi attuali utilizzando la ghiandola del nero (seppie, calamari, polpi ecc..).

Oltre al motivo principale dell’evoluzione,cioè la difesa dall’attaco di predatori, si possono però avanzare altri motivi, che ancora non sono stati scoperti, ipotizzabili ad es. per ammoniti con conchiglia non idrodinamica (Cingolites, Orthildaites, Mercaticeras, Crassiceras, Brodieia ecc..). Questi forse erano stimolati da fattori alternativi a quelli legati all’idrodinamicità; probabilmente agevolavano la vita degli animali in altro modo.
Dal punto di vista tassonomico la ricostruzione evolutiva per le forme tetidee porta a deduzioni originali. Per la scuola tradizionale inglese (vedi “Treatise”, ammoniti Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea, Hildoceratoidea, rivisto da Howarth 2013) i generi, Praemercaticeras, Cingolites, Urkutites e Merlaites non sarebbero validi; i Mercaticeras farebbero parte degli Hildoceratinae e quindi non sarebbe valida la sottofamiglia Mercaticeratinae; i Crassiceras, Pseudomercaticeras e Brodieia sarebbero tutti inseribili nella sottofamiglia Phymatoceratinae, che naturalmente appartiene ai Phymatoceratidae. Per noi tale concezione è troppo retriva, non tiene sufficientemente conto delle scoperte avvenute in ambito mediterraneo e svilisce la ricostruzione filetica che a noi sembra qui ben indagata e motivata. Inoltre non tiene conto delle differenze giri interni – esterni per dedurre le derivazioni filetiche. Non tiene conto anche che la gran parte degli Hildoceratidae hanno avuto origine tetidea, dove il mare tropicale offriva molte opportunità ambientali e la fauna marinasi diversificava maggiormente.

Un’altra osservazione che si può fare a tale argomento riguarda l’ibridazione delle specie ed il necessario e conseguente cambiamento del DNA; Malgrado il fatto che fossili di organismi morti da molti milioni di anni possono conservare solo eccezionalmente le parti organiche, per la documentazione gradualistica, cioè per l’esistenza di varie forme di passaggio tra i generi(che nel senso paleontologico sono in realtà le migliori specie) è possibile dedurre dai cambiamenti morfologici, quando si può parlare di isolamento riproduttivo. Fermo restando che l’isolamento è sicuro tra i generi di sottofamiglie e famiglie differenti, è necessario tenere in considerazione il tempo. In questo caso, quando le differenze sono appoggiate da consistenti cambiamenti morfologici che si verificano passando da una zona biostratigrafica a un’altra o da un piano ad un altro, l’isolamento riproduttivo è plausibile che sia avvenuto. Ad esempio, si dovrebbe parlare di impossibilità di incrocio tra Hildaites, Hildoceras e Mercaticeras; oppure tra Crassiceras e Merlaites.

Per quel che riguarda il modello degli equilibri intermittenti o puntuati si può dire che gli ammoniti non lo seguono perchè mancano le stasi evolutive e perchè esistono numerose forme di transizione (co-variazione), accompagnate da molte altre che di transizione non sono e che sono state il substrato di azione della selezione naturale.
Per quel che riguarda la differenza tra micro e macroevoluzione si può osservare che, nel caso degli Hildoceratidae toarciani, tale differenza intesa in senso integralistico, offre scarso significato, perchè sono implicati i passaggi tra categorie tassonomiche superiori al genere.